Núcleo
Poro nuclear:
La envoltura nuclear está interrumpida por numerosos
poros nucleares que constituyen los sitios de intercambio nucleo-citoplásmicos.
Los mecanismos de intercambio nucleo-citoplásmicos
de realizan en dos sentidos.
Las moléculas pequeñas (nucleótidos,
proteínas...) de peso molecular inferior a 40 kDa y los iones atraviezan
el poro por difusión.
El transporte de moléculas grandes se produce
con la participación de proteínas asociadas y proteínas
del complejo del poro.
¿Cuáles moléculas son importadas
del citosol al nucleoplasma?
Las principales son:
-Enzimas para la transcripción y replicación del ADN.
-Proteínas que forman parte de las sub-unidades
ribosomales.
-Proteínas que regulan la transcripción
de genes.
-Complejos formados por Hormonas esteroideas y sus receptores.
-Moléculas de la familia Hsp (Heat Shock Protein)
o "chaperonas".
-Proteínas virales (en caso de infección
viral).
¿Cuáles moléculas son exportadas del núcleo
al citoplasma?
Las principales son:
-ARN r (sub-unidades ribosomales)
-ARN t
-ARN m
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El número de
poros nucleares depende del grado de actividad metabólica
de la célula; a mayor actividad, mayor cantidad de poros
nucleares.
En un hepatocito, el número de poros es de aprox. 4.000
por núcleo.
La ultraestructura del poro nuclear ha sido elucidada recientemente,
gracias al empleo de métodos sofisticados de investigación
microscópica.
Los investigadores han empleado la computadora para tratar y reconstituir
las imágenes de microscopía electrónica de
transmisión obtenidas mediante:
-Aislamiento de poros nucleares y coloración negativa.
-Crio-ultramicrotomía.
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El Poro Nuclear presenta
una estructura compleja, con una simetría del orden de 8.
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Visto en perspectiva
y de perfil, está delimitado por 2 anillos de talla idéntica
(120 nm de diámetro aprox.), los cuales están anclados
en las dos caras nuclear y citoplásmica de la envoltura nuclear.
Ambos anillos delimitan un orificio central (30 nm de diámetro).
Cada anillo está unido al Transportador Central mediante
8 brazos radiales que se introducen en el orificio central.
El orificio central está delimitado por una estructura cilíndrica,
el Transportador Central, el cual está unido a 16 brazos
radiales
(8 externos y 8 internos).
Un tercer anillo, de diámetro inferior a los anillos principales,
está situado en el nucleoplasma. Está unido al anillo
interno por medio de filamentos radiales organizados en una "cesta".
Este tercer anillo está en relación con el nucleoesqueleto
y la matriz nuclear.
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En esta vista del poro
nuclear apreciamos el Transportador Central, unido a los brazos
radiales superiores e inferiores.
La composición química del poro aún está
en estudio. Alrededor de 50 % de las proteínas del poro han
sido identificadas. Se denominan NUCLEOPORINAS e intervienen en
el transporte de moléculas:
-Glucoproteínas transmembrana, ancladas en la envoltura
nuclear: La gp210 (según el peso molecular) de la cual existen
unas 20 moléculas por poro.
-Proteínas citosólicas no ancladas en la envoltura
nuclear.
La vista aumentada muestra la cara citosólica del complejo
del poro nuclear. Nótese el cilíndro central que representa
al Transportador Central.
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Vista 3D
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