Membrana Plasmática

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE LATERAL

Zonula Occludens: Recibe el nombre de Unión Estrecha y está presente en las células epiteliales polarizadas, exclusivamente en los epitelios simples (monoestratificados y en la variedad seudoestratificado). Constituye una banda contínua en el polo apical celular, que se extiende por todo el perímetro, a manera de cinturón y cierra el espacio extracelular. Las células de Sertoli de los tubos seminíferos del testículo son la excepción a esta regla, pues la unión estrecha está localizada en el polo basal.

Al ser observada al M.E., las membranas de las células vecinas se aproximan y parecen fusionarse. Mediante la técnica de criofractura, presenta una serie de partículas intramembranosas dispuestas en forma lineal y ramificada. Las partículas comprenden al menos tres tipos de proteínas transmembrana (ocludinas entre otras).
Las ocludinas son proteínas que poseen cuatro DOMINIOS transmembrana.
En la unión también participan moléculas de adhesión calcio-dependientes que pertenecen a la familia de las CADHERINAS.

Las uniones estrechas desempeñan varios roles:
-Constituyen una frontera entre dos grandes dominios de la membrana plasmática, el polo apical y el polo latero-basal.

-Impiden la difusión lateral de proteínas del dominio apical al latero-basal y viceversa.

-Constituyen una barrera impermeable que impide el paso de agua y otras sustancias entre las dos células epiteliales vecinas. Aseguran la impermeabilidad del epitelio.

La Zonula Adherens: Conocida como Unión Intermedia. Localizada inmediatamente por debajo de la ZONULA occludens y al igual que esta, forma una banda contínua en todo el perímetro del polo apical celular. Las membranas se separan a una distancia de 15-20 nm.

Está compuesta de tres tipos de elementos:
1.- Un dominio de la membrana, que contiene varias glucoproteínas transmembrana, las CADHERINAS, cuya adhesión depende de la presencia de iones de calcio.

2.- Una placa citosólica sub-membranal, que posee numerosas proteínas conocidas las cuales facilitan la asociación de las cadherinas con el citoesqueleto de actina (vinculina, miosina, cateninas, alfa-actinina...)

3.- Un haz de microfilamentos contráctiles de actina, que se inserta en la placa citosólica, constituyendo un anillo en el perímetro de la célula.

En las células del músculo liso, se observan uniones de este tipo, pero no se extienden por toda la célula, son incompletas.

Las uniones intermedias juegan dos roles principales:
1.- En una célula epitelial polarizada diferenciada, participa en el mantenimiento de la forma celular.

2.-En el desarrollo embrionario temprano, ellas intervienen en la deformación de los epitelios, fenómeno previo a la formación de estructuras tubulares (tubo neural).

El Desmosoma: También llamada Mácula Adherens. Al M.O. aparecen como puntitos o engrosamientos fusiformes del límite celular. En preparados histológicos de la epidermis se identifican con cierta facilidad. Al M.E. se observan como estructuras compuestas por dos placas electrondensas enfrentadas, pertenecientes a dos células vecinas. Las membranas están separadas por un espacio de 15-20 nm.

A diferencia de las uniones estrechas e intermedias, el desmosoma presenta forma redondeada y puede estar presente en células no epiteliales (miocardio).

Está constituido por tres grupos de elementos:
1.- Un dominio de la membrana que contiene numerosas FAMILIAS de glicoproteínas (desmocolinas, desmogleinas) y moléculas de cadherinas. Estas proteínas se observan al M.E. como filamentos finos que ocupan el espacio extracelular.

2.- Una placa citosólica densa, redondeada, compuesta por proteínas (vinculina, desmoplaquinas, placoglobinas...) que facilitan la asociación de las cadherinas con el citoesqueleto de filamentos intermedios.

3.-Filamentos intermedios del citoesqueleto, anclados a la placa densa citosólica. En las células epiteliales, son del tipo queratinas y en las células miocárdicas son del tipo desmina.

Los desmosomas desempeñan varios roles: 1.- Aseguran la adhesión intercelular. 2.- Mantienen la forma celular.

Nexus: Denominadas Uniones Comunicantes o de Hendidura. Las membranas plasmáticas de las células vecinas están separadas por un espacio de 2 nm y se encuentran unidas por cientos de partículas de forma hexagonal. Cada partícula es denominada CONEXÓN y representa la unidad estructural y funcional de la unión comunicante.

Cada conexón mide 7,5 nm de diámetro y está constituido por 6 subunidades que reciben el nombre de conexinas; las cuales delimitan un canal hidrófilo en el centro del conexón.

Las conexinas son proteínas integrales transmembrana (a 4 pasos).

A travéz del canal se establece la comunicación y pueden pasar moléculas pequeñas cuyo peso sea inferior a los 1.000 daltons (1,5 nm de diámetro).
Como ejemplos de ellas tenemos iones, oligosacáridos, vitaminas, nucleótidos y aminoácidos.

Función:
Los Nexus permiten el acoplamiento eléctrico y químico entre las células. Ejemplo de ello es la sincronización de las células musculares cardíacas y del músculo liso durante el fenómeno de la contracción.
Son la base estructural de la transmisión del impulso nervioso en las SINAPSIS eléctricas (electrotónicas).

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