Lípidos
Los lípidos son compuestos orgánicos que constituyen aproximadamente el 40 % de los elementos que forman las membranas biológicas.
Hay tres tipos principales de lípidos en la constitución
de la membrana:
1.- Fosfolípidos.
2.- Colesterol.
3.- Glucolípidos.
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Son moléculas ANFIPÁTICAS,
pues poseen dos extremidades: 2.- Extremidad hidrófoba o apolar. Se ha establecido que esta propiedad fisicoquímica es la responsable de la organización de las moléculas lipídicas en una "bicapa" cuando son colocadas en un medio acuoso y es la base universal de la estructura de las membranas celulares. En la imagen se puede apreciar un modelo de la estructura de la
bicapa constituida por los fosfolípidos; la bicapa posee
dos caras:
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Esta distribución puede ser identificada en las micrografías
electrónicas de transmisión, en las cuales la membrana
se observa como un complejo trilaminar, cuyas regiones hidrófilas
periféricas se evidencian con una marcada ELECTRONDENSIDAD
y las regiones hidrófobas se identifican gracias a su escasa
electrondensidad. Es decir, la imagen trilaminar revela dos bandas
periféricas muy oscuras y una banda central clara. |
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Los Fosfolípidos: Son los lípidos más abundantes en la bicapa. Las colas están generalmente constituidas por ácidos grasos y poseen una longitud variable ( 14 - 24 átomos de carbono); una de ellas posee uno o varios dobles enlaces cis (es INSATURADA), por el contrario, la otra no los contiene (es saturada).
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La cabeza polar hidrófila está constituida
por:
1.-Glicerol.
2.-Fosfato.
3.-Compuesto hidrófilo (etanolamina, serina, colina...).
La molécula de glicerol posee 2 grupos alcohol esterificados por los ácidos grasos y un tercer grupo esterificado por el fosfato.
Como lo muestra la figura, el doble enlace crea un "codo" o desviación en la cadena. Estas diferencias entre la longitud y la saturación de la cola son importantes, pues ellas determinan la capacidad de los fosfolípidos de apretarse unas con otras y en consecuencia, determinan la fluidez de la membrana.
Existen familias de fosfolípidos:
1.-Derivados del glicerol o fosfoglicéridos:
-fosfatidil etanolamina.
-fosfatidil serina.
-fosfatidil colina.
2.-Esfingomielinas.
3.-Otros (derivados del inositol).
En la animación podemos apreciar los tres tipos de movimientos
que realizan los fosfolípidos:
1.-Difusión lateral: Velocidad elevada, del orden de 1 micrómetro
por segundo a 37 ºC.
2.-Rotación sobre su eje: Muy frecuente.
3.-Flip-Flop: O cambio de capa; es un movimiento raro (menos de una vez por semana) favorizado por proteínas especializadas denominadas flipasas y consume ATP. El colesterol puede pasar de una capa a la otra más facilmente que los fosfolípidos. Este fenómeno se observa también en la membrana del retículo endoplásmico.
Los fosfolípidos de las membranas plasmáticas
están implicados en enfermedades congénitas en el humano.
Las diversas clases de fosfolípidos son catabolizados en los lisosomas
gracias a la intervención de ENZIMAS específicas.
El déficit genético de una o varias de esas enzimas impide
la degradación normal de los fosfolípidos, los cuales se
acumulan en los lisosomas de las células de órganos como
el hígado, riñón y en el sistema nervioso central.
Estas enfermedades congénitas están agrupadas bajo el nombre
de Enfermedades de Sobrecarga Lisosomal o Tesaurismósis.
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El Colesterol: Las membranas plasmáticas de las células EUCARIÓTAS
poseen cantidades relativamente importantes de colesterol, a veces
en proporciones de una molécula de colesterol por cada molécula
de fosfolípido. Puede estar presente en un 17% de los lípidos
de la membrana de un hepatocito y un 23% en el eritrocito.
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El colesterol imparte a la bicapa cierta rigidez, pues disminuye la movilidad de los primeros grupos de las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos adyacentes; la bicapa es menos deformable en esta región y disminuye la permeabilidad de la misma a las moléculas pequeñas hidrosolubles.
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Molécula de Colesterol: Posee un grupo polar hidrófilo unido a el nucleo rígido esteroide y una cola apolar hidrocarbonada. El colesterol interviene en la fluidez y la estabilidad mecánica
de la membrana plasmática. Esta propiedad ha sido sugerida
al estudiar el comportamiento de celulas incapaces de sintetizar
colesterol; estas células se lisan rápidamente si
no se agrega colesterol al medio de cultivo.
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Los Glucolípidos: Estas moléculas se localizan exclusivamente en la cara extracelular de la membrana plasmática. Se piensa que se asocian unas a otras mediante enlaces o puentes de hidrógeno para formar microagregados. En la membrana plasmática los RESÍDUOS glucídicos están localizados en la superficie y esto sugiere que juegan un rol importante en las interacciones de la célula con el medio que la rodea. La distribución asimétrica de los glucolípidos en la bicapa tiene su origen en la adición de resíduos glucídicos a las moléculas lipídicas en la LUZ de los sáculos del Aparato de Golgi, la cual es topológicamente equivalente al exterior de la célula.
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Los glucolípidos representan aproximadamente un 5% de las moléculas lipidicas.
Los más complejos son los gangliósidos, los cuales poseen resíduos de ácido siálico que les confieren una fuerte carga negativa; son abundantes en las neuronas.
Se poseen vagas indicaciones de la función de
los glucolípidos, sin embargo, su localización permite sugerir
su rol:
-Protección de la membrana, contra cambios drásticos de
las condiciones de su entorno (pH bajo o enzimas de degradación).
-Intervención en el aislamiento eléctrico de la vaina de mielina y los axones.
-Participación en los fenómenos de reconocimiento
celular al comportarse como RECEPTORES para moléculas extracelulares.
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